ГОМОЛОГИЯ МИКРОТРУБОЧЕК И ЖГУТИКОВ БАКТЕРИЙ.

Опубликовано: 01.10.2018

Жгутики бактерий построены из структурного белка — флагеллина, глобулы которого уплотнены на периферии и разрыхлены в центральноосевой части, в результате чего жгутики имеют вид трубочки. Базальиое тельце жгутика бактерий — это уплотнение матрикса, не обнаруживающее специфической структуры. Таким образом, жгутик бактерий не гомологичен жгутику клеток эукариотов, обладающему специфической структурой и связанному с особым структурированным базалъным тельцем. Сложный жгутик, включающий систему микротрубочек 9 + 2,— это эволюционное приобретение эукариотов, не имеющее гомологов у прокариотов.

На естественно возникающий вопрос о возможной гомологии жгутиков бактерий и микротрубочек эукариотов можно с достаточным основанием ответить положительно. Жгутик эукариотов состоит из системы 9 + 2 микротрубочек, сходных по строению (топкий цилиндр) и, вероятно, по функции (элемент двигательного прибора) со жгутиками бактерий. Не так легко ответить па вопрос о происхождении жгутиков.

Если возникновение жгутиков у бактерий еще можно как-то объяснить механизмом самосборки молекул сократимых или опорных белков в виде такой простейшей конструкции, какой выглядит это образование у прокариотов, то развитие жгутика у эукариотов с его сложной конструкцией 9 + 2 и базалъным тельцем типа центриоли объяснить механизмом самосборки из белковых макромолекул весьма трудно. Для того чтобы принять это объяснение, необходимо прежде всего знать причину, которая у бактерий обусловливает самосборку элементарного жгутика — гомолога микр о трубочки, а у эукариотов вызывает такое усложнение этого процесса, как монтаж периферического и центрально-осевого комплексов микротрубочек и базального аппарата. Кроме того, очевидно, необходимо доказать факт самосборки жгутика эукариотов из диссоциированных макромолекул в искусственной среде или хотя бы в клетке.

В искусственных условиях самосборку жгутика эукариотов никому наблюдать не удавалось. Однако в клетке этот процесс, очевидно, происходит, хотя и в очень усложненной форме. Самосборка, по-видимому, лежит в основе репродукции органелл, тесно связанных с жгутиковыми или микротрубочковыми конструкциями,— центриолей. Наиболее демонстративны эти процессы у некоторых простейших, размеры которых позволили изучить процесс формирования центриолей и жгутиков даже с помощью обычной светооптической техники.

САМОСБОРКА ЖГУТИКОВ И РЕСНИЧЕК.

У паразитического жгутиконосца Barbulanympha центриоляр- ный аппарат представлен двумя гигантскими центриолями, каждая из которых включает концевую гранулу на проксимальном конце и шаровидное тело («центросому») на дистальном конце длинного лентовидного связующего тела, вдоль которого располагается ряд отходящих от целликулы жгутиков. В процессе деления центральные гранулы расходятся, в то время как между «центросомами» строится веретено, а вокруг каждой «центросомы» возникает центросфера, состоящая из радиально расходящихся волокон (очевидно, микротрубочек). В конце анафазы около каждой из расходящихся концевых гранул возникает дочерняя концевая гранула , от которой начинается рост лентовидного тела. Возникновение дочерней центриоли рядом с материнской описано теперь на основе электронно-микроскопических исследований у многих простейших, а также в различных клетках многоклеточных животных. Достаточно точно установлено, что формирование дочерней центриоли начинается в большинстве случаев с появления системы микротрубочек в виде короткого цилиндра, ось которого обращена перпендикулярно к оси материнской центриоли. Рост новообразованного цилиндра приводит к образованию типичных центриолей, расположенных перпендикулярно друг к ДРУГУ.

В большинстве случаев центриоли возникают таким способом, в котором, очевидно, материнская центриоль индуцирует самосборку дочерней центриоли на определенном расстоянии от материнской и перпендикулярно к ней. Однако имеются данные и о независимой от предшествующих центриолей самосборке. Известные у простейших процессы превращения амебоидной формы в жгутиковую сопровождаются новообразованием у жгутиковой формы системы центриолей, которая отсутствует у амебоидной формы. Аналогичные процессы описаны и у многоклеточных животных, например, при превращении секреторных клеток в реснитчатые в респираторном эпителии крысы. Процесс начинается с появления рассеянных в цитоплазме гранул диаметром 35—90 А, выстраивающихся в виде колец, из которых развиваются характерные цилиндрические тела центриолей.

Поскольку у жгутиковых простейших центриоли нередко (может быть, даже во всех случаях) играют роль базальных телец, с которыми связано развитие жгутиков, мояшо полагать, что центриоли — базальные тельца — играют роль активаторов, или индукторов жгутикообразования. Более того, в некоторых случаях кольцо микротрубочек центриолей — базальных телец — непосредственно продолжается в кольцо периферических девяти пар микротрубочек жгутика. Такое же соотношение обнаружи

Схема формирования центриолярного аппарата в клетках респираторного эпителия эмбриона крысы

Различные этапы репликации центриолей (начиная с левой части схемы) и конструирования па их основе базальных телец и жгутиков (в правой части схемы) вается между центриолью и аппаратом микротрубочек жгутика спермиев у многих видов животных.

Имеется несколько вариантов расположения проксимальной и дистальной центриолей в шейке спермия и их связей, с одной стороны, с головкой (ядром), с другой — с аппаратом микротрубочек жгутика. Как правило, периферические микротрубочки дистальной центриоли непосредственно переходят в периферические микротрубочки жгутика. При оплодотворении центриоли спермия вместе с головкой, шейкой и промежуточной частью входят в ооплазму, где легко обнаруживаются при электронно- микроскопическом исследовании оплодотворенного яйца.

Как известно, центриоли в неоплодотворенных яйцевых клетках не обнаруживаются. Полагают, что центриоли спермия, внедрившегося в яйцо, по крайней мере в некоторых случаях (морской еж), используются для конструирования микротрубочек первого веретена дробления.

Таким образом, решение вопроса о природе жгутика спермиев заключается в том, что эта интегральная часть мужской половой клетки полностью гомологична жгутиковым приборам жгутиконосцев и жгутиковых клеток многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных, губок и турбеллярий. Так же, как и в других жгутиковых клетках, центриоли играют роль источников развития комплекса периферических микротрубочек жгутиков. Исходя из данных о способе репродукции центриолей путем самосборки дочерней центриоли рядом с материнской, можно заключить, что развитие жгутика осуществляется путем самосборки под индуцирующим влиянием центриоли. Однако решение вопроса о природе жгутика весьма мало продвигает нас в прояснении вопроса о его происхождении.

Выше было указано, что гомология между жгутиком бактерии и элементарной микротрубочкой жгутика эукариотов представляется вполне вероятной. Но это заключение мало помогает в том, чтобы понять путь превращения элементарного жгутика бактерий в комплексный жгутик эукариотов. Никаких переходных форм между жгутиком бактерий и жгутиком эукариотов не обнаруясе- но. Жгутиконосцы-простейшие обладают жгутиком типичного строения с базалъным тельцем типа центриоли и комплексом микротрубочек 9 + 2. Нет никаких сомнений в том, что жгутики спермиев кишечнополостных и губок, так же как и ягутиковые клетки этих животных, имеют такую же конструкцию жгутика, как и их предки — жгутиконосцы-простейшие. Не исключено, что первая клетка, возпикшая путем комплексировапия клона бактериоидных организмов, уже приобрела центриолярный аппарат, с помощью которого оказалось возможным формирование микротрубочек веретена как важнейшего блока митотического аппарата. Однако и это заключение не облегчает решение вопроса о происхождении жгутикового аппарата эукариотов. Очевидно, следует обратиться к гипотезам, имеющим косвенные подтверждения в сравнительно-морфологическом и функционально-морфологическом материале.

ГОМОЛОГИЯ МИКРОТРУБОЧЕК И ЖГУТИКОВ БАКТЕРИЙ.

Новости